視覺(jué)意識(shí)(visual awareness)不只是被動(dòng)接受環(huán)境刺激的輸入，它源自外部輸入刺激與大腦狀態(tài)的復(fù)雜互動(dòng)。大腦在刺激發(fā)生前的狀態(tài)，尤其是皮層的興奮性，對(duì)我們?nèi)绾斡幸庾R(shí)地感知接近閾值的刺激起著至關(guān)重要的作用。評(píng)估皮層興奮性最直接的方法之一是測(cè)量神經(jīng)元在刺激前的自發(fā)動(dòng)作電位。然而，在以人類為對(duì)象的研究中，研究者通常只能通過(guò)非侵入性腦成像技術(shù)間接推斷皮層興奮性。因此，人類大腦中在刺激發(fā)生前能預(yù)測(cè)視覺(jué)意識(shí)的神經(jīng)元活動(dòng)模式仍是一個(gè)未解之謎。

近期，北京大學(xué)心理與認(rèn)知科學(xué)學(xué)院方方-王茜團(tuán)隊(duì)在《Brain Stimulation》雜志在線發(fā)表了題為“Prestimulation neuronal activity predicts visual awareness of phosphene elicited by intracranial electrical stimulation”的研究論文。團(tuán)隊(duì)結(jié)合顱內(nèi)電刺激(intracranial electrical stimulation,iES)和顱內(nèi)微電極記錄技術(shù)(microwire recording)，采用臨界閾值顱內(nèi)電刺激范式(near-threshold iES paradigm)[1]，探討了刺激前神經(jīng)元的動(dòng)作電位和局部場(chǎng)電位狀態(tài)如何影響人類的視覺(jué)意識(shí)。該研究在一名大腦右側(cè)V1區(qū)域植入宏微電極的患者身上進(jìn)行。

首先，如圖1所示，研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)在與微電極鄰近的宏電極對(duì)施加電刺激可以誘發(fā)患者的光幻視，且經(jīng)過(guò)測(cè)量電刺激所誘發(fā)的光幻視位置與微電極記錄到的V1神經(jīng)元的感受野大致相符，這個(gè)現(xiàn)象與前人研究一致。

隨后，團(tuán)隊(duì)進(jìn)一步測(cè)定了可以誘發(fā)光幻視的最小電流強(qiáng)度，即光幻視的臨界閾值(phosphene threshold)。

圖1.顱內(nèi)電刺激V1誘發(fā)光幻視與附近單神經(jīng)元感受野測(cè)量。(A)宏-微電極示意圖；(B)顱內(nèi)電刺激V1誘發(fā)光幻視圖示。電刺激宏電極對(duì)(X01-X02)時(shí)(上圖)，患者主觀報(bào)告并繪制所看到黑色光幻視(下圖)；(C)微電極所記錄到V1神經(jīng)元感受野結(jié)果。

接著，以光幻視的臨界閾值為恒定電流強(qiáng)度，研究團(tuán)隊(duì)一共對(duì)微電極臨近的宏電極對(duì)施加了10個(gè)試次電刺激。如圖2B和C所示，患者一共在7個(gè)試次中報(bào)告知覺(jué)到光幻視(有意識(shí))，而另外3個(gè)試次沒(méi)有知覺(jué)到光幻視(無(wú)意識(shí))。團(tuán)隊(duì)進(jìn)而發(fā)現(xiàn)，在iES出現(xiàn)前的10至8秒內(nèi)較低的神經(jīng)元自發(fā)活動(dòng)和較高的theta波段(4-7 Hz)活動(dòng)以及iES出現(xiàn)前的3至2秒內(nèi)較高的神經(jīng)元自發(fā)活動(dòng)和較低的gamma波段(30-59 Hz)活動(dòng)可以預(yù)測(cè)患者覺(jué)知到光幻視。

圖2.臨界閾值顱內(nèi)電刺激實(shí)驗(yàn)結(jié)果。(A)臨界閾值顱內(nèi)電刺激范式示意圖。研究團(tuán)隊(duì)通過(guò)給微電極臨近的宏電極對(duì)施加臨界光幻視強(qiáng)度電刺激，同時(shí)記錄患者主觀報(bào)告的行為結(jié)果和微電極的場(chǎng)電位和動(dòng)作電位活動(dòng)；(B)可見試次和不可見電刺激試次圖示。透明黃色區(qū)域表示iES的時(shí)間段；(C)V1神經(jīng)元在光幻視可見試次和不可見試次中的動(dòng)作電位發(fā)放差異；(D)V1不同頻段場(chǎng)電位在光幻視可見試次和不可見試次中的強(qiáng)度差異。

綜上所述，本研究發(fā)現(xiàn)V1區(qū)神經(jīng)元在近閾限電刺激出現(xiàn)前的兩個(gè)關(guān)鍵時(shí)期的興奮性可以預(yù)測(cè)視覺(jué)意識(shí)，并同時(shí)揭示了刺激出現(xiàn)前theta波段和gamma波段不同反應(yīng)強(qiáng)度在促進(jìn)視覺(jué)意識(shí)中的不同作用。這些發(fā)現(xiàn)支持了視覺(jué)感知的動(dòng)態(tài)模型，表明自發(fā)神經(jīng)活動(dòng)的緩慢變化調(diào)節(jié)了對(duì)相同物理刺激不同的主觀體驗(yàn)，從而增強(qiáng)了我們對(duì)意識(shí)神經(jīng)基礎(chǔ)的理解。